L'intrusion dans les eaux salées et la salinisation des sols sont des menaces croissantes pour la production mondiale de riz, en particulier dans les régions du delta comme le delta du Mékong au Vietnam, le delta du Gange-Brahmaputra au Bangladesh et les zones côtières de la Chine et de l'Inde. L'élévation du niveau de la mer, la surextraction des eaux souterraines et les mauvaises pratiques d'irrigation exacerbent le problème, ce qui rend marginales ou complètement stériles des millions d'hectares de rizières autrefois productives. L'élevage conventionnel a permis de réaliser des gains supplémentaires dans la tolérance au sel, mais le rythme est trop lent pour suivre le rythme de salinisation.

La biologie du stress salé dans le riz

Le stress du sel dans le riz est principalement un phénomène en deux phases.La première phase, le stress osmotique, se produit quelques minutes à quelques heures après l'exposition à des concentrations élevées de sel. La forte force ionique de la solution du sol réduit le gradient de potentiel hydrique, ce qui rend difficile l'absorption d'eau par les racines. Cela entraîne un flétrissement rapide des feuilles, une fermeture stomatique et une réduction de l'expansion cellulaire. La seconde phase, la toxicité ionique, se développe pendant des jours à des semaines lorsque les ions sodiques (Na+) s'accumulent dans les tissus des pousses. Contrairement à de nombreux glycophytes, le riz est particulièrement sensible à l'accumulation de Na+.

Les autres contraintes secondaires comprennent les dommages oxydatifs causés par les espèces réactives d'oxygène (SRO) produites sous le stress du sel, les déséquilibres nutritionnels (p. ex., réduction de l'absorption de calcium et de magnésium) et la dysrégulation hormonale, en particulier de l'acide abscisique et de l'éthylène. Le résultat global est une réduction sévère du nombre de labours, de la longueur de la panicule, de la fertilité des épillets et du remplissage des grains.

Limites de l'élevage traditionnel

Le locus de caractères quantitatifs (QTL) Saltol, identifié à l'origine dans la terre de Pokkali, a été introduit dans des variétés populaires comme IR64 et BR11 par rétrocroisements assistés par marqueurs. Cependant, Saltol confère principalement une tolérance au stade des semis; il offre une protection limitée pendant les stades de reproduction. De plus, la tolérance au sel est un trait polygénique complexe impliquant des dizaines de gènes. La recombinaison traditionnelle se substitue à de grands blocs chromosomiques et peut amener des allèles délétères liés. Le temps de production est long (2 à 3 ans par cycle pour les lignées ensalées), et le dépistage du phénotype dans des conditions saline contrôlées est coûteux. La sélection assistée par les marqueurs a accéléré le processus, mais n'a toujours pas accès aux gènes en dehors du bassin de germoplasme disponible.

Approches en génie génétique

Surexpression transgénique

La stratégie génétique la plus ancienne et la plus courante consiste à insérer un ou plusieurs transgènes sous un puissant promoteur constitutif ou inducteur du stress. La surexpression des transporteurs ioniques, comme OSNX1 (un antiporteur vacuolaire Na+/H+), augmente la séquestration du Na+ en vacuoles, réduisant ainsi la toxicité cytosolique. Dans les essais en serre, la surexpression du riz transgénique OSNX1 a montré un rendement de grain plus élevé que les contrôles de type sauvage, jusqu'à 30% par rapport au rendement de sel.

Les approches transgéniques comprennent également l'introduction de gènes codant des solutés compatibles (p. ex., tréhalose, bétaine de glycine, proline) qui aident à maintenir l'équilibre osmotique et à protéger les macromolécules. Par exemple, la fusion TPSP de gènes de la levure, lorsqu'elle est exprimée dans le riz, élève les niveaux de tréhalose et améliore la tolérance au sel.

CRISPR-Cas Montage du génome

La technologie CRISPR-Cas offre une alternative plus précise à la transgenèse.Au lieu d'insérer de l'ADN étranger, les éditeurs CRISPR-Cas9 ou de base peuvent modifier les gènes de riz existants pour améliorer leur fonction ou modifier les séquences de régulation.Par exemple, les chercheurs ont utilisé CRISPR pour perturber OsRR22, un régulateur négatif de la tolérance au sel, ce qui a pour effet d'améliorer la tolérance au sel dans l'événement de modification.

L'édition de base, une variante CRISPR plus récente, permet de remplacer les nucléotides simples sans créer de ruptures à double brin. Cette technique peut être utilisée pour recréer des allèles bénéfiques trouvés dans des parents sauvages ou des terres directement dans des cultivars d'élite. Par exemple, une mutation ponctuelle dans le promoteur OshKT1;5] qui augmente son expression dans la tige pourrait être introduite par l'édition de base, fournissant une voie sans transgène pour améliorer la tolérance au sel.

Genes clés et voies à suivre en cours d'enquête

Au-delà des transporteurs susmentionnés, plusieurs autres familles de gènes sont en train d'être mises au point pour la tolérance au sel dans le riz :

  • SOSpathe: La voie Salée Overly Sensitive (SOS) – comprenant SOS1 (antiporteur Na+/H+ à membrane plasma), SOS2 (protéine kinase) et SOS3 (capteur de calcium) – est crucial pour l'exclusion de Na+ de la racine.
  • Famille OSHAK: Les membres de la famille HAK/KUP/KT, en particulier OSHAK5 et OSHAK21, sont des transporteurs K+ à haute affinité qui aident à maintenir l'homéostasie K+/Na+.
  • Vacouolar H+-PPase: Le gène AVP1 (du Arabidopsis) code une pompe à protons vacuolar qui génère la force motrice de protons nécessaire à la séquestration du Na+ par l'intermédiaire d'échangeurs NHX.
  • Les facteurs de transcription[: Plusieurs facteurs de transcription régulent les gènes sensibles au sel en aval. OsbZIP72, OsNAC5[, OsWRKY45[ et OsMYB91[ ont tous été surexprimés dans le riz avec des effets positifs sur la tolérance au sel.
  • miRNAs: MicroRNAs tels que miR156, miR393 et miR396 modulent les réponses au stress du sel en ciblant les facteurs de transcription liés au stress. La manipulation de l'expression miRNA à l'aide de constructions miRNA artificielles est une stratégie émergente.

Une approche intégrative, combinant génomique, transcriptomique et métabolomique, est maintenant utilisée pour identifier les combinaisons multi-genre les plus prometteuses. Par exemple, une étude récente a co-exprimé OSNHX1 avec OsBADH1 (qui synthétise la bétaine de glycine) et a trouvé des améliorations synergiques à la fois dans la séquestration du Na+ et dans l'ajustement osmotique.

Les percées récentes et les résultats des essais sur le terrain

Plusieurs lignées de riz génétiquement tolérant au sel ont progressé depuis les essais sur le terrain au cours des cinq dernières années. En Chine, une lignée transgénique surexprimait OshKT1;5 sous un promoteur spécifique aux racines a maintenu un rendement de 80% par rapport aux contrôles conventionnels sous un traitement sur le terrain de 60 mM NaCl eau d'irrigation. Au Bangladesh, des chercheurs de l'Institut international de recherche sur le riz (IRRI) et des institutions partenaires ont développé une lignée de BRRI dhan28 éditée par CRISPR avec un gène perturbé OsRR22; des essais préliminaires sur le terrain dans les zones côtières ont montré un avantage de 25% sur la variété mère sous salinité modérée.

L'effort le plus ambitieux est peut-être le projet C4 Rice, soutenu par la Fondation Bill & Melinda Gates, qui vise à installer une voie photosynthétique C4 plus efficace dans le riz. Bien que l'objectif principal soit un potentiel de rendement plus élevé, le riz C4 présente également une meilleure efficacité d'utilisation de l'eau, ce qui confère indirectement une meilleure tolérance au stress osmotique induit par la salinité.

Ces résultats sont encourageants, mais il est important de noter que la plupart des essais sur le terrain sont effectués sur des parcelles relativement petites dans des conditions salines gérées plutôt que dans les gradients de salinité très hétérogènes et dynamiques que l'on retrouve dans des milieux agricoles réels.

Difficultés rencontrées dans l'adoption

Les obstacles à la réglementation et à la biosécurité

Dans l'Union européenne, l'approbation est particulièrement lente et politiquement contestée. Même dans des pays comme le Bangladesh et les Philippines, où l'aubergine Bt transgénique et le riz doré ont été approuvés, le processus a pris plus d'une décennie. Les lignées éditées par le CRISPR et qui sont exemptes de transgenre peuvent être admissibles à des voies réglementaires plus simples aux États-Unis, au Canada et au Japon, mais dans l'UE (à la suite de l'arrêt de la Cour de justice de 2018), elles sont réglementées comme des organismes génétiquement modifiés (OGM).

Acceptation du public et du consommateur

En Chine et en Inde, l'activisme anti-OGM a réussi à bloquer la dissémination commerciale de plusieurs cultures d'ingénierie, malgré l'approbation scientifique. La mauvaise information sur les «Frankenfoods» et la crainte de contrôle de l'approvisionnement alimentaire par les entreprises sont profondément enracinées. Même si le riz tolérant au sel ne comporte pas l'introduction de la production de pesticides ou de la tolérance aux herbicides (les traits les plus controversés), la stigmatisation liée au génie génétique peut entraver l'adoption.

Considérations écologiques et agronomiques

Les risques écologiques potentiels comprennent le flux génétique du riz modifié vers les espèces sauvages (p. ex., Oryza rufipogon en Asie). Les gènes de tolérance au sel pourraient conférer un avantage sélectif aux espèces sauvages, ce qui pourrait modifier la dynamique de l'écosystème. Cependant, le riz est principalement autopollinisant et les débits de gènes sont généralement faibles (moins de 1 % par génération dans des conditions de champ typiques). La coexistence avec le riz non génétiquement modifié peut être gérée par des distances d'isolement, des rangées de bordures et une séparation temporelle.

Questions d'économie et d'équité

La plupart des variétés de riz génétiquement modifié tolérant le sel sont élaborées par des institutions publiques (par exemple, IRRI, systèmes nationaux de recherche agricole) plutôt que par des multinationales, ce qui constitue un avantage en termes d'accessibilité, car ces variétés sont généralement destinées aux petits exploitants agricoles des pays en développement sans coût élevé de semences. Néanmoins, le coût de la mise au point d'une variété transgénique, y compris la conformité réglementaire et la sélection des événements, peut dépasser 10 millions de dollars.

Orientations futures

Édition de génome multiplex

Les progrès de la technologie CRISPR permettent maintenant l'édition simultanée de plusieurs gènes en un seul événement de transformation. Par exemple, en utilisant un système CRISPR-Cas9 multiplex, les chercheurs peuvent cibler plusieurs régulateurs négatifs de la tolérance au sel (p. ex. OsRR22, OsDST[, OsSAPK) à la fois, créant potentiellement un effet synergique. Une telle approche pourrait accélérer le développement de lignes avec tolérance tout au long du cycle de vie de la plante.

Exploitation minière et biologie synthétique des allèles

Les progrès dans le séquençage des lis longs et l'assemblage du génome ont permis d'identifier les gènes candidats de ces parents sauvages. Les techniques de biologie synthétique, y compris la synthèse des gènes, l'évolution dirigée et la conception optimisée du promoteur, peuvent ensuite être utilisées pour reconstruire ces allèles dans un contexte optimisé par le riz. Par exemple, le transporteur KUP/HAK/KT de O. coarctata[ a été synthétisé et est en cours d'essai dans des transformateurs de riz.

Résilience de la salinité via Microbiome Engineering

Bien qu'il ne s'agisse pas d'une modification génétique directe de la plante de riz, les graines inoculantes avec des agents de tolérance au sel Azospirillum[ ou Les souches de Pseudomonas[ ont montré des améliorations de rendement de 15 à 30 % dans des conditions salines lors d'essais sur le terrain.

Intégration avec l'agriculture de précision et le soutien à la décision

Même la variété la plus tolérante au sel ne peut pas bien fonctionner si les niveaux de salinité du sol dépassent son plafond physiologique. La surveillance en temps réel de la conductivité électrique du sol à l'aide de capteurs IoT, couplée à des outils de soutien de la décision qui recommandent des temps de plantation optimaux, des régimes d'irrigation et des calendriers de lessivage, maximisera les avantages des variétés GE.

Conclusion

L'ingénierie génétique n'est pas une balle d'argent, mais elle est un élément puissant d'une stratégie plus large visant à rendre la production de riz résilient à la menace croissante de salinisation du sol. Des résultats d'essais sur le terrain, bien qu' préliminaires, sont prometteurs : les rendements sous salinité modérée peuvent être maintenus à 70–80% des niveaux non stressés, contre 40–50% pour les variétés conventionnelles. Cependant, pour réaliser le plein potentiel du riz tolérant au sel de GE, il faut surmonter la fragmentation réglementaire, renforcer la confiance du public, gérer les risques écologiques et veiller à ce que la technologie atteigne les petits exploitants agricoles qui en ont le plus besoin.

Pour de plus amples informations, voir les examens approfondis sur le sujet : Tolérance à la salinité dans le riz : mécanismes et amélioration génétique (Examen annuel de la biologie végétale), CRISPR-Cas9-médiated genome redit in rice for stress tolerance (Frontiers in Plant Science), et Les progrès de l'IRRI sur le riz tolérant le sel. De plus, un aperçu des cadres réglementaires est fourni par le ISAAA Pocket Guide on Genetically modified Rice.