L'intrusione delle saline e la salinizzazione del suolo sono minacce crescenti alla produzione globale di riso, in particolare nelle regioni delta come il Delta del Mekong in Vietnam, il Delta del Ganges-Brahmaputra in Bangladesh, e le zone costiere della Cina e dell'India.

La Biologia della Sforzo Sale in Riso

Lo stress del sale nel riso è principalmente un fenomeno di due fasi. La prima fase, lo stress osmotico, si verifica in pochi minuti a ore dopo l'esposizione ad alte concentrazioni di sale. L'elevata resistenza ionica della soluzione del terreno riduce il potenziale di pendenza dell'acqua, rendendo difficile per le radici di prendere acqua. Questo porta a rapido wilting foglia, la chiusura stomatale, e una riduzione dell'espansione cellulare.

Ulteriori sollecitazioni secondarie includono danni ossidativi da specie reattive di ossigeno (ROS) prodotte sotto stress del sale, squilibri nutrizionali (ad esempio, riduzione dell'assorbimento di calcio e magnesio), e disregolamento ormonale, in particolare di acido abscisico e e etilene. Il risultato complessivo è una riduzione severa del numero di torsione, della lunghezza del panico, della fertilità del piccolo e del riempimento del grano.

Limitazioni di allevamento tradizionale

L'allevamento convenzionale per la tolleranza del sale nel riso è stato perseguito per decenni, con un discreto successo. Il Saltol l'ingegneria genetica del tratto (QTL), originariamente identificato nella razza Pokkali, è stato introdotto in varietà popolari come IR64 e BR11 con l'ausilio di backcrossing assistita.

Approfondimenti di ingegneria genetica

Sovrapressione transgenica

La prima e più comune strategia di ingegneria genetica consiste nell'inserire uno o più transgeni sotto un forte promotore costitutivo o stress-inducibile.

Gli approcci transgenici includono anche l'introduzione di geni che codificano i soluti compatibili (ad esempio, trealosi, betaina di glicina, prolina) che aiutano a mantenere l'equilibrio osmotico e proteggere le macromolecole. Ad esempio, il TSP fusione genica da lievito, quando espresso in riso, eleva livelli di trealzo e migliora la tolleranza di sale.

CRISPR-Cas Genome Editing

La tecnologia CRISPR-Cas offre una più precisa alternativa alla transgenesi. Invece di inserire DNA straniero, CRISPR-Cas9 o editor base può modificare i geni di riso esistenti per migliorare la loro funzione o alterare le sequenze di regolazione.

La modifica di base, una nuova variante CRISPR, consente di sostituire le sostituzioni mononucleotide senza creare interruzioni a doppio vicolo. Questa tecnica può essere utilizzata per ricreare alleli benefiche presenti in parenti selvatici o razze terrestri direttamente in cultivar d'elite. Ad esempio, una mutazione del punto nella tolleranza OsHKT1;5 promotore di base che aumenta la sua espressione

Generi chiave e Pathways sotto indagine

Oltre ai suddetti trasportatori, diverse altre famiglie geniche sono attivamente in fase di allestimento per la tolleranza al sale nel riso:

  • [LT:0]SOS pathway: Il percorso di SOS (SOS) eccessivamente sensibile al sale, che si aggiunge SOS1 (termina plasma Na+/H+ antiporter), SOS2 (proteina chinasi) e [FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFF]] [[6] [[6]
  • Famiglia OsHAK[: I membri della famiglia HAK/KUP/KT, in particolare OsHAK5[ e OsHAK21], sono trasportatori K+ ad alta fedeltà che aiutano a mantenere il K+/Na+ sotto lo stress di casa.
  • Vacuolar H+-PPase[]: Il gene AVP1 Arabidopsis]]]) codifica una pompa protone vacuolare che genera la forza movente protone prottiva necessaria per la sequestrazione di Na+ potenziata tramite NHX
  • Fattori di trascrizione: Diversi fattori di trascrizione regolano i geni a valle del sale-risponsabile. OsbZIP72, ]OsNAC5[conferenza:5]], OsWRKY45] [F]
  • miRNAs[]: MicroRNAs come miR156, miR393, e miR396 modulare le risposte di stress del sale, mirando a fattori di trascrizione legati allo stress.

Un approccio integrato – combinando genomica, transcriptomica e metabolomica – è ora utilizzato per identificare le combinazioni multigene più promettenti. Ad esempio, un recente studio coespresso OsNHX1 con ]]OsBADH1] ]] [che sincregolazione sintag

Risultati recenti di Breakthroughs e field Trial

In Cina, una linea transgenica che ha superato il rendimento OsHKT1;5[FLT1]] ha sviluppato un propulsore di base per l'80% di rendimento rispetto ai controlli convenzionali in un campo di irrigazione di 60 mM.

Forse lo sforzo più ambizioso è il progetto C4 Rice, sostenuto dalla Fondazione Bill & Melinda Gates, che mira a installare un percorso fotosintetico C4 più efficiente in riso. Mentre l'obiettivo primario è un potenziale di rendimento più elevato, il riso C4 mostra anche una migliore efficienza dell'uso dell'acqua, che conferisce indirettamente una migliore tolleranza allo stress osmotico indotto dalla salinità.

Questi risultati sono incoraggianti, ma è importante notare che la maggior parte delle prove sul campo sono condotte su appezzamenti relativamente piccoli in condizioni saline gestite piuttosto che nelle gradienti di salinità altamente eterogenee e dinamiche riscontrate in ambienti reali dell'azienda.

Sfide per l'adozione

Arredo di regolazione e biosicurezza

Le colture geneticamente modificate sono soggette a severe revisioni normative in molti paesi. Il riso transgenico, perché contiene il DNA proveniente dall'esterno della specie, deve subire ampie valutazioni di sicurezza alimentare e ambientale sotto il protocollo Cartagena sulla biosicurezza.

Accettazione pubblica e dei consumatori

In Cina e in India, l'attivismo anti-OGM ha bloccato con successo il rilascio commerciale di diverse colture ingegnerizzate, nonostante l'approvazione scientifica.

Considerazioni ecologiche e agronomiche

I potenziali rischi ecologici includono il flusso genico dal riso ingegnerizzato ai parenti selvatici (ad esempio, Oryza rufipogon in Asia). I geni della tolleranza al sale possono conferire un vantaggio selettivo alle specie selvatiche, potenzialmente alterando le dinamiche ecosistemiche. Tuttavia, il riso è prevalentemente auto-pollinante, e i tassi di flusso genico sono generalmente bassi (meno dell'1% per generazione in condizioni di isolamento tipiche del campo).

Questioni economiche ed equitarie

La maggior parte delle varietà di riso GE tollerante dal sale sono sviluppate da istituzioni pubbliche (ad esempio, IRRI, sistemi nazionali di ricerca agricola) piuttosto che da società multinazionali. Questo è un vantaggio in termini di convenienza, in quanto queste varietà sono tipicamente destinate ai piccoli agricoltori nei paesi in via di sviluppo senza costi elevati di semenza.

Le direzioni future

Modifica del genoma Multiplex

I progressi nella tecnologia CRISPR permettono ora la modifica simultanea di più geni in un unico evento di trasformazione. Ad esempio, utilizzando un sistema CRISPR-Cas9 multiplex, i ricercatori possono mirare a diversi regolatori negativi della tolleranza del sale (ad esempio, OsRR22], ]]

Allele Mining e Biologia Sintetica

Le specie di riso selvatico, come Oryza coarctata[LT:1]] (che prospera nelle acque costiere saline dell'Asia meridionale), allevamenti portuali che conferiscono estrema tolleranza di sale non si trovano nel riso coltivato.

Risilienza di Salinity tramite Microbiome Engineering

Molti impianti alogenici si basano su batteri simbiotici che producono fitohormone, degradano i precursori etilene, o aumentano la disponibilità di nutrienti.

Integrazione con Agricoltura di Precisione e Sostegno di Decisioni

Anche la varietà più tollerante dal sale non può funzionare bene se i livelli di salinità del suolo superano il suo soffitto fisiologico. Il monitoraggio in tempo reale della conducibilità elettrica del suolo utilizzando sensori IoT, accoppiato con strumenti di supporto decisionale che raccomandano tempi di piantagione ottimali, regimi di irrigazione e programmi di leaching, massimizzerà i benefici delle varietà GE. L'uso di imaging multispettrale basato su drone può anche rilevare i segni iniziali di stress del sale, consentendo agli agricoltori di applicare interventi mirati.

Conclusioni

L'ingegneria genetica non è un proiettile d'argento, ma è un potente componente di una strategia più ampia per rendere la produzione di riso resiliente alla crescente minaccia di sradicamento del suolo. Da sovraespressione transgenica dei trasportatori ioni e dei protettori osmotici a genomo preciso di regolatori negativi, la cassetta degli attrezzi si è espansa drammaticamente negli ultimi due decenni.

Per ulteriori informazioni, vedere le recensioni complete sul tema: Tolleranza di ricchezza in riso: Meccanismo e miglioramento genetico (Annual Review of Plant Biology), CRISPR-Cas9-mediated genome editing in riso tolleranza (Frontiers in Plant Science), e la panoramica generale [FIR]